Anatomie - Morphologie

Gila - Krustenechse	Röntgenbild einer Gila-Krustenechse. Osteoderme stellen sich als Punkte dar.

Gila-Echsen aus dem nördlichen Verbreitungsgebiet erreichen eine Gesamtlänge von ca. 50 cm. Adulte Tiere in Gefangenschaft können bei regelmäßiger Fütterung ein Gewicht von 1200 g erreichen. Jungtiere haben ein Schlupfgewicht von ca. 30 bis 40 g. Wild lebende Tiere bleiben deutlich unter diesem Gewicht, da sie weniger Möglichkeit haben, ausgiebige Fettreserven anzulegen. Der Schwanz ist einer der Speicherplätze für Fettreserven und schwillt nach einer Mahlzeit sichtbar für einige Tage an. Tiere aus dem äußersten südlichen Verbreitungsgebiet sind von Natur aus kleiner und dementsprechend leichter.
Die Haut des Rückens der Krustenechsen ist mit eingewachsenen, verkalkten Knöchelchen ( Osteoderme ) gepanzert ( Lit. 48 ).

Der Kopf

Sinnesorgane des Kopfes eines Gilas	Pigmentierung der Zunge von H. suspectum	Äußeres Ohr mit Trommelfell von Heloderma susp.	Organe der Maulhöhle von H.susp.
Schädel, basale Ansicht. 1) Maxilla, 2) Os palatinum, 3) Os pterygoideum, 4) Prämaxilla, 5) Columnella	Schematische Darstellung der Hauptmuskel des Schädels*	Freigelegt: (1) Giftdrüsenlappen, (2) Luftröhre bei H.susp. GIFTGEWINNUNG (Video):	Zeichnung Shufeldt Anno 1890: Giftdrüsen mit Giftkanälen

* 1) Musculus adductor (Kieferschluss), 2) M. depressor mandibularis (Öffnen des Kiefers), 3) M. pterygoideus (Kieferschluss).

Die Zungenspitze von Heloderma suspectum ist gespalten und dunkel pigmentiert. Sie ist sehr beweglich und am Zungenbeinapparat befestigt. Sie dient unter anderem dem Nahrungstransport, z.B. Trinken, Schlucken und Schlecken von Eiinhalten oder dem Säubern der Maulumgebung (Lit. 46).

Die Nasenlöcher ermöglichen die Atmung bei geschlossenem Maul. Die Nase ist kein Riechorgan (Lit. 45)!

Das Ohr ist äußerlich durch eine Membran geschützt. Heloderma hören sehr gut – ein Flüstern in einem Meter Abstand lässt sie aufwachen (ansteigender Puls am Hals, Öffnen der Augen).

Das Auge hat eine runde Pupille und zwei bewegliche Augenlieder.
Größere unerwartete, bewegte Objekte werden deutlich wahrgenommen und mit Fauchen bestätigt.

Der Schlund einer Krustenechse ist äußerst dehnbar, sodass von adulten Exemplaren mittelgroße Ratten, Eintagsküken oder nestjunge Kaninchen verschlungen werden können.

Über die Luftröhre (Trachea) werden die Lungen mit Luft und Sauerstoff versorgt. Sie mündet ca. in der Mitte des Schlundbodens. Die Glottis verschließt die Luftröhre zum Rachenraum. Sie öffnet sich nur beim Ein- und Ausatmen (Lit. 45).

In speziellen Furchen des Oberkiefers befindet sich das Riechorgan (JACOBSON -Organ).
Beim Züngeln nehmen die zwei Zungenspitzen Duftreize auf, die über das JACOBSON- Organ an das Gehirn weitergeleitet und dort analysiert werden. Somit entspricht das JACOBSON- Organ in etwa der Nase der Säugetiere.

Seitenansicht: Kopf einer Gila-Echse	Präparierter Kopf mit beiden Unterkiefern von H.susp.	Unterkiefer mit Zähnen mit deutlichen Furchen zum Gifttransport.	Ersatzzähne in unterschiedlichen Entwicklungsstadien

Der Kopf einer Krustenechse erscheint massiv und gedrungen. Die Osteoderme ( Knöchelchen ) sind im Kopfbereich fest mit der Schädeldecke verwachsen.

Das Zubeißen und Verbeißen erfolgt mit Hilfe des äußerst kräftigen Adduktor-Muskels am Kieferende, der auch mühelos die Schädel von kleinen Säugern zertrümmert ( Pers. Beobachtg. ).

An beiden Seiten der Unterkiefer befinden sich 3- 4-lappige, zu Giftdrüsen umgewandelte Speicheldrüsen. Über Giftkanäle der einzelnen Lappen gelangt das Gift via Zahnfleisch und Furchen in den Zähnen in das Opfer ( Lit. 39 ).Das Gift hat einen charakteristischen Geruch. Wenn er auftritt, weiß man sicher, dass die Krustenechse irritiert ist und bereit ist, zuzubeißen. Das Gift dient nur zur Gefahrenabwehr und wird beim Beutefang nicht eingesetzt (Lit. ).

Alle Zähne von Heloderma sind spitzkantig und mit der Spitze leicht nach hinten gekrümmt und haben eine deutliche Längsfurche zum Einbringen des Giftes. Die Zahnbasis ist flach unregelmäßig gekerbt und mit den schrägen Kiefern fest verwachsen (pleurodont). Es gibt keine Differenzierung zwischen Schneide- oder Backenzähnen ( Lit.39 ). Der Oberkiefer ist breiter als der Unterkiefer, so dass bei Zubeißen die Zähne nicht aufeinander treffen. Zum Auswechseln eines Zahnes wird seine Basis resorbiert und der fertig ausgebildete Ersatzzahn von der Innenseite (lingual) in Position gebracht (Lit. 39, 41, 42). Über den Zahnsockel schiebt sich Kiefermaterial, sodass Zahn und Kiefer fest miteinander verwachsen sind.

Der Zahnwechsel erfolgt nach einem "wellenartigen" Muster: zu etwa gleicher Zeit werden Zahn 1,4 und 7 gewechselt; mit der nächsten "Welle" werden der zweite, fünfte und achte Zahn erneuert, etc. Bricht ein Zahn ab, wird er erst wieder ersetzt, wenn er planmäßig an der Reihe ist. Heloderma wechseln ihre Zähne ein Leben lang (Lit. 46).

BESCHUPPUNG

Rückenbeschuppung von H.susp.	Osteoderm-Ketten der Rückenschuppen ( nach Mazeration der Haut )	Unterschiedliche Gestalt isolierter Osteoderme

Bauchbeschuppung mit 1) Bauchnabel, 2) Kloake	Häute der Schuppen der Kloakenregion. Oben weiblich, unten männlich	Rechte Hinterhand mit Krallen

In den Rückenschuppen von Heloderma sind runde Knöchelchen (Osteoderme) * eingewachsen, die sich als Höcker ("Perlen") darstellen.Während des Aufbaues eines Höckerknochens wird zuerst die Spitze angelegt, dann folgt die Basis und zuletzt wird der Rand gebildet. Später werden allseits Knochenschichten aufgelagert. Osteoderme weisen einen ausgesprochen faserigen Bau auf, der dem Faserverlauf der in der Deckhaut (Cutis) vorkommenden Struckturen entspricht. Ihre Knochenzellen sind reich verästelt und bilden durch Verschmelzen ihrer Ausläufer ein feinmaschiges Röhrensystem (Lit. 48). Zu den Körperseiten hin verändern die Zapfenhöckerpapillen ihre Gestalt. Sie werden niedriger und strecken sich in der Längsrichtung des Körpers zu schlanken Ovalen. Unter weiterer Abflachung und Verbreiterung gehen sie dann in die dicken, platten, viereckigen Schuppen des Bauches über, die keine Knocheneinlagen mehr besitzen. Die Bauchschuppen von Heloderma sind flach und in versetzten parallelen Reihen angeordnet. Die Stelle, an der der Dottersack eingezogen wurde, bleibt lebenslang als Unregelmäßigkeit in der Beschuppung erkennbar ("Bauchnabel").

Auf dem Rücken und Bauch bilden sich unterschiedlich große Bezirke aus braun- schwarzen und rosa bis gelb gefärbten Bereichen, die den Tieren ihre typische Zeichnung geben.Im Schwanzbereich bilden sich alternierende Ringe aus den gleichen Farben. (siehe Zeichnungsarten). Das Muster und die Färbung der Haut geben keinen Hinweis auf das Geschlecht der Tiere. Selbst an der Kloakenbeschuppung lassen sich keine geschlechtsspezifischen Unterschiede feststellen.
Weibliche Heloderma beginnen ihre Totalhäutung vor der Eiablage meistens an der Kloakenregion. Dann folgen Bauch- und Schwanzunterseite. Die Kloakenschuppenhäute werden oft als "Einheit" zusammenhängend abgestoßen.

* Einige Skinke und die Krokodile verfügen ebenfalls über Osteoderme.

GLIEDMAßEN

Die Vorderarme von Heloderma haben starke Muskeln und die Finger sind mit stabilen spitzen Krallen ausgestattet. Das ermöglicht ihnen, nach Beute (Eier, Ratten, etc.) zu graben und auch ausgezeichnet zu klettern.

Der Schwanz nimmt etwa ein Viertel der Gesamtlänge eines Gila- Monsters ein. In der Regel läuft er spitz aus; aber auch kürzere, zum Ende hin abgestumpfte Schwänze kommen natürlicherweise vor. Der Schwanz kann nicht, wie bei einigen anderen Echsen, abgeworfen werden (Autotomie) und hat auch keine Fähigkeit, nachzuwachsen (Lit. 45 ).

INNERE ORGANE

Gesamtansicht einer bauchseitig geöffneten Gila-Echse

Eröffnete Körperunterseite: 1) Fettdepot, 2) Dünndarm, 3) Galle, 4) Leber, 5) Herz	Gesamtansicht einer bauchseitig geöffneten Gila-Echse	Eröffnete Brust mit Lunge, Herz und Leber

Eröffnetes Gila-Monster: 1) Follikel, 2) Dünndarm, 3) Lunge, 4) Magen, 5) Herz, 6) Luftröhre	Eröffnetes Gila-Monster: 1) Nieren, 2) Ovarien ;	Eröffnetes Gila-Monster: 1) Nieren, 2) Follikel

Isolierte innere Organe: 1) Leber, 2) Galle, 3) Herz, 4) Teil der Lunge, 5) Magen, 6) Dünndarm, 7) Dickdarm, 8) Mitteldarm, 9) Teil der Galle	Isolierte Leber mit Galle (grün)	Isolierte innere Organe: 1) Leber, 2) Galle, 3) Nieren, 4) Ovarien

Das Herz vieler Reptilien hat zwei Vorhöfe, zwei Arterien und nur eine Herzkammer (univentrikulär). Eine paarig angelegte linke und rechte Aorta verbinden sich weiter hinten, um eine dorsale Aorta zu bilden. Die große Bauchvene (Abdominalvene) verläuft median an der Innenseite der Bauchhöhle (Lit. 45).

Die Lunge höher entwickelter Reptilien wird durch eine Membran, dem Postpulmonalseptum, von der Bauchhöhle (Peritonealhöhle) abgetrennt. Innerlich sind die Lungen stark unterteilt und äußerst dehnbar. Das erhöht das Atemzugvolumen und erniedrigt die Atemfrequenz (Lit. 46). Die Fähigkeit, die Lunge stark aufzublähen, wird im Bedrohungsfall genutzt, um imposanter und größer zu wirken. In für sie unangenehmen Situationen stoßen Krustenechsen Laute aus (Lit. 51), z. B. bei Futterneid, Bedrohung, Erschrecken, Rivalitäten (Combat ! ) oder Abwehr des Weibchens gegen einen unliebsamen Bewerber. Zuerst erfolgt ein kurzes Fauchen, danach eventuell zischähnliche Laute in unterschiedlichen rhythmischen Abständen. Dies geschieht in der Regel gegenseitig (pers. Beobachtg.).

Zur Überbrückung futterarmer Zeiten und als Energiereserve, z.B. für den Winterschlaf, dienen Fetteinlagerungen in der Nierengegend der Bauchhöhle und im Schwanz (Lit. 46).

Der Magen-Darm-Trakt (Gastrointestinaltrakt) ist vergleichsweise einfach angelegt. Eine kurze Speiseröhre (Oesophagus) mündet in den Magen. Der Magen ist schlauchförmig. Ihm schließt sich der insgesamt ca. 20 cm lange Dünn- und Dickdarm an (Lit. 46).

Die Nieren befinden sich in der Nähe der Kloake. Ihnen fehlen die bei den Säugetieren üblichen Nierenpyramiden, das Nierenbecken und die HENLE-Schleife, in der der Harn konzentriert werden könnte. Stickstoff wird nicht als Harnstoff, sondern als schwerlösliche Harnsäure ausgeschieden, die osmotisch fast neutral ist. Aus der Harnblase kann begrenzt Wasser in den Körper rückresorbiert werden (Lit. 45).
Der Harn wird zusammen mit verdauter Nahrung und weißen Harnsäureklumpen über die Kloake ausgeschieden. Harn wird nicht – wie oft angenommen wird – durch die Hemipenisse ausgeschieden. Diese dienen „nur“ zur Übertragung von Sperma bei der Kopulation.

Die Leber der Reptilien vollbringt ähnliche Syntheseleistungen wie eine Leber von Säugetieren. Sie produziert Eiweisse für das Immunsystem und für den Aufbau körpereigener Struckturen. Zucker werden verstoffwechselt und z. B. Vitamin D2 (Ergocalciferol) in das für den Knochenaufbau notwendige Vitamin D3 umgewandelt.

Die Galle speichert die Gallensekrete, die unter anderem die Fettverdauung im Darm ermöglichen. Schwer wasserlösliche, nicht nierengängige Abbauprodukte des Stoffwechsels werden über die Galle ausgeschieden.

Die Anordnung und Funktion der Geschlechtsorgane sind im Kapitel Reproduktion beschrieben.

Viele der hier beschriebenen Strukturen (z.B. innere Organe, Muskeln, Knochenbau) treffen auch für andere Echsen zu.

Weitergehende, differenziertere Angaben finden sich z.B. bei „Anatomie für die Tiermedizin“ in Kap. 14 „Anatomie der Reptilien“ ( Lit. 45 ).

ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF

Substratlose Inkubation von Heloderma susp. Eiern	Durchleuchten befruchteter Heloderma- Eier	Befruchtetes Ei mit Keimscheibe, kurz vor oder nach der Ablage abgestorben

Den Embryo versorgende Blutgefäße nach ca. drei Wochen	Embryo ca. drei Wochen alt	Heloderma: Entwicklungsstadium nach ca. sechs Wochen

Singulärer Eizahn bei Heloderma	Durch Eizahn angeritzte Eier mit schlüpfenden Heloderma susp.	Unmittelbar nach dem Schlupf: pralles Abdomen mit Eidotter

Ist eine Heloderma-Eizelle befruchtet, wächst um sie herum innerhalb von ca. sechs Wochen ein weich beschaltes Ei. Bereits sofort nach der Eiablage ist die Keimscheibe als Nachweis einer Befruchtung sichtbar ("Candeln" !). Sie ist innerhalb der ersten ca. 12 Stunden im Ei frei beweglich und wird sich in Richtung oberer Schalenwand bewegen (pers. Beobachtung). Der Embryo schwimmt auf dem Dottersack und heftet sich an die jetzt sauerstoffdurchlässig gewordene Schalenwand. Ein Verdrehen des Eies in der Horizontalebene – wie auch bei eierlegenden (ovipar) Schlangen – würde jetzt unweigerlich zum Absterben des Embryos führen (Lit. 45,50)! Es bildet sich ein verzweigtes Adernetz, das den heranwachsenden Embryo versorgt.

Das Wachstum des Embryos bei ca. 27°C bis zum schlupffähigen Jungtier dauert ca. fünf Monate und wird durch die "Nährstoffe des Eigelbes" ermöglicht. Das "Eigelb" befindet sich in einem Dottersack, der mit der Leber verbunden ist und vor dem Schlupf vollständig in den Körper eingezogen wird. Sein Inhalt dient nach dem Schlupf als erste Nahrungsversorgung.

Zum Ende der Inkubationszeit dellen die Eier häufig ein. Vorne am Oberkiefer (Prämaxilla) entwickelt das schlupfbereite Monster einen sogenannten Eizahn. Mit diesem wird die Eierschale von innen angeritzt, und so wird der Schlupf ermöglicht. Der Eizahn ist ein echter, modifizierter Zahn, der bald nach dem Schlupf verschwindet (Lit. 43, 46) .

SCHLUPFPROBLEME – MISSBILDUNGEN

Missbildung: Partiell nicht einziehbarer Dottersack	Missbildung: 1) def. Schwanz, 2) deformiertes Rückrad, 3) Eierschale, 4) Dottersack, 5) Verwachsungsstelle mit Dottersack	Ausmaße des Dottersackes, geronnener Dotter im Abdomen

Äußerlich sklerotisierte Dottersackmembran	1) isolierter Dottersack 2) Anhang, 3) Lunge	Schlupfbereites Heloderma mit geronnenem Dotter im Dottersack

Die Bilder belegen die beeindruckende Größe des in den Körper einzuziehenden Dottersackes. Bei den hier gezeigten Beispielen bestand die Fehlentwicklung in einer Verhärtung (Sklerotisierung) der Dottersackmembran mit einer gleichzeitigen Gerinnung des Dotters, sodass er nicht mehr komplett eingezogen werden konnte. Das schlupfbereite Tier ist eingezwängt und hat kaum eine Möglichkeit der Bewegung oder des Einsatzes des Eizahns. Die Lungen können sich nicht entfalten, weil der Inhalt des Dottersackes nicht nachgibt.

Nach dem Schlupf abgebundener, "verhärteter Dottersackrest"	Selbes Tier, normal entwickelt nach ca. 5 Monaten	Heloderma: Schlupf aus verfärbtem Ei

Tiere, die nach dem Anritzen der Eierschale mehr als 48 Stunden für den Schlupf benötigen, sollten vorsichtig aus dem Ei befreit werden. Häufig liegt dann ein Problem mit dem Einziehen des Dottersackes vor. Diese Aktion kann lebensrettend für das Tier sein. Ein nicht völlig eingezogener Dottersack sollte mit Zahnseide oder mit nicht resorbierbarem chirurgischem Nahtmaterial direkt an der Austrittsstelle abgebunden werden. Der äußerliche Teil wird abgeschnitten. Nach ca. drei bis vier Wochen ist der Rest eingetrocknet und fällt zusammen mit dem Abbindefaden ab. (pers. Beobachtung).

Warnung

Auf keinen Fall versuchen, einen nicht eingezogenen Dottersackrest mechanisch in die Bauchhöhle einzubringen ( nicht reponieren ! ) – Hohe Infektionsgefahr!

KRANKHEITSBEISPIELE

Legenot: Singuläres übergroßes Ei	Durch Infektion veränderte Follikel	Magen und Dünndarm mit Pilzinfektion

Ich danke:
Herrn Dr. med. vet. Henry Brames (Dachau) für die Obduktion mehrerer Tiere und die Bereitstellung ausgewählter Fotos der Präparate.
Herrn Jens Sievert (Berlin) für die engagierte Unterstützung bei der Beschaffung von Literatur zum Thema "Anatomie".
Herrn Bernd Eidenmüller (Frankfurt) für die Überlassung verstorbener adulter Heloderma suspectum.