Paarungen (Copula) außerhalb der Verstecke von Heloderma sind bisher nicht beobachtet worden. In einem Fall ist ein Paarungsversuch "unter freiem Himmel" dokumentiert worden. Ob letztendlich wirklich kopuliert wurde, ließ sich nicht eindeutig feststellen (Lit.79). Eine Eiablage wurde lediglich in einem Fall dokumentiert und veröffentlicht (Lit. 20). Wann die Jungtiere schlüpfen, war bisher nicht bekannt. Da Jungtiere (Schlupfgewicht 30-40 g) frühestens ab Ende April gesehen werden, die Eiablage aber im vorausgegangenen Juni stattgefunden hat, wurde spekuliert, dass sie entweder im Herbst schlüpfen und sofort in den Winterschlaf gehen, oder dass der Embryo weitentwickelt noch im Ei überwintert und das Jungtier erst im Frühling schlüpft (Lit. 21).
Diese Spekulationen fanden nun endlich ein Ende, als ein Bagger bei Bauarbeiten an einer Hauswand in einem nördlichen Vorort von TUCSON in Arizona am 28. Oktober 2016 ein Nest mit fünf gerade schlüpfenden Gila- Krustenechsen freilegte. Der gesamte Fund wurde genauestens von ROGER REPP dokumentiert (Lit.67). Nun ist es bewiesen, dass Heloderma suspectum im Herbst schlüpft, um dann sofort und vollentwickelt unterirdisch seine Winterruhe zu beginnen.
In Terrarienhaltung
Nachzuchten werden frühestens im dritten Lebensjahr geschlechtlich aktiv. Männliche Tiere sollten mit einer Rumpflänge von ca. 22 cm und weibliche Tiere mit ca. 24 cm geschlechtsreif (Lit. 22) sein. Voraussetzungen zur Nachzucht sind ein mindestens dreimonatiger Winterschlaf bei ca- 13°C und eine Kopulation innerhalb der Ovulationszeit der Weibchen. Bei den männlichen Partnern müssen die Hoden vollentwickelt und die Spermien "reif" sein.
Die Eiablage erfolgt nach 4-5 Wochen, wenn den weiblichen Tiere ein geeigneter Ablageplatz angeboten wird (Lit. 23). Die Gelege bestehen durchschnittlich aus 4-5, bei günstigen Bedingungen maximal aus 7 Eiern. Einige Tage vor der Eiablage verweigert das Weibchen oft das Futter. Bei schlanken Tieren mit kleinen Gelegen kann das ein Hinweis sein, dass ein Tier tragend ist und bald eine Eiablage erfolgt.
Obwohl die Eier entfernt worden sind, häuft das Weibchen über der Ablagestelle Sand an - erst dann ist die Eiablage abgeschlossen. Es bleibt einige Tage auf diesem Hügel liegen, um das vermeintliche Gelege zu bewachen und zu verteidigen.
Die Eier werden möglichst bald nach Ablage in einen Brutschrank gebracht. Falls die Luftfeuchte im Inkubator unter 96-98% Rh liegt, sollte sie zusätzlich mit großflächigen Wasserschalen auf diese Werte angehoben werden. In den Brutboxen sollte eine Luftfeuchte von annähernd 100% Rh vorhanden sein.
Weibliche Monster bewachen ihre Eiablagen
Die Inkubationszeit der Eier beträgt je nach Temperaturvorgabe (26 - 29°C) von 134 bis zu 155 Tage (ca. 5 Monate!). "Gesunde" Eier riechen während der Inkubationszeit nach frischem Waldboden und scheinen gegen Pilzbefall weitgehend resistent zu sein. Die Embryonen sind im Ei über eine Nabelschnur mit ihrem Dottersack verbunden. Zwei bis drei Wochen vor dem Schlupf dellen die Eier meistens ein; das Jungtier benötigt bis zu 48 Stunden für seinen Schlupf. Während dieser Zeit wird der Dottersack komplett mit Nabelschnur in die Bauchhöhle des Schlüpflings eingezogen und später sein Inhalt als Nahrung aufgenommen (Lit. 24,25,26,27,28,29,30).
Die folgenden Bildserien geben Beispiele des Reproduktionszyklus.
Fortpflanzung (Kopula) zweier unterschiedlicher Paare, jeweils mit rechtem und linkem Hemipenis.
Zu Beginn der Paarungszeit streifen die männlichen Tiere ihre Hemipenishäute ab. Das männliche Tier schiebt seine Schwanzwurzel unter das Weibchen, um einen seiner Hemipenisse einzuführen. Das Sperma wird aus dem an der männlichen Kloake mündenden Samenleiter gepresst. Durch eine äußerliche Furche am erigierten Hemipenis wird es in die weibliche Kloake transportiert. Von dort gelangt das Sperma zu den Eizellen (Oozyten) im Legedarm (Lit. 46 ). Eine Kopulation dauert durchschnittlich 2,5 Stunden. Angetrocknetes Sperma an der weiblichen Kloake deutet auf eine erfolgte Kopulation hin. Spermareste an der männlichen Kloake können von einer spontanen Samenabgabe herrühren. Sie sind kein Beweis für eine Kopulation. Eine verzögerte Befruchtung ( Amphigonia retarda) erscheint unwahrscheinlich,da nur bei optimaler Synchronisation der Fruchtbarkeitszyklen beider Geschlechter befruchtete Eier gezeugt werden ( pers. Beob.).
( Hemipenisse besitzen keine Harnröhre; der Urin wird über die Kloake ausgeschieden! )
Ausgestülpter Hemipenis beim Kopulationsversuch (Rinne am Hemipenis)
Abgestreifte Hemipenishäute zu Beginn der Paarungszeit
Überschüssiges Sperma kurz nach der Kopulation
Ausgestülpte weibliche Kloake beim Kot absetzen
Die weiblichen Tiere scheinen bestimmte Männchen zu bevorzugen. Stimmt die "Chemie", erfolgt sehr schnell eine Paarung. Andernfalls ist das Weibchen erst nach stundenlangem Werben durch das männliche Tier zur Kopulation bereit oder es wehrt sich unter anderem durch Verbeißen völlig gegen das Männchen. Die Beobachtung hat gezeigt, dass es sinnvoll ist, die weiblichen Tiere zu den männlichen zu setzen. Im umgekehrten Fall würde das Männchen viel Zeit und Aufmerksamkeit darauf verwenden seine neue Umgebung zu markieren, um dann eventuell nicht zu kopulieren.
Darstellung und Funktion der Sexualorgane
A: Weibliches Genitalsystem 1) Legereifes Ei, 2) Eierstöcke, 3) Legedarm, 4) Mündung der Legedärme in die Kloake, 5) Darm, 6) Ostium
B: Männliches Genitalsystem 1) Hoden , 2) Nebenhoden, 3) Mündung der Harnsamenleiter in die Kloake, 4) Niere, 5) Enddarm
C: Hemipenis von Heloderma suspectum
D: Hemipenis von H. horridum alvarezi
A: Die im Eierstock befindlichen reifen Eizellen gelangen nach Platzen der Ovarialwand frei in die Bauchhöhle und von dort durch kopfwärts gelegene lange schlitzförmige Öffnungen (Ostien) in den Legedarm. Bei ihrer Wanderung im Legedarm in Richtung Kloake werden sie von den Spermien befruchtet (Lit. 54).
B: Die Hoden sitzen als kugelige Gebilde oberhalb der Nieren. Neben den Hoden liegen die langgestreckten, aus verschlungenen Kanälen bestehenden Nebenhoden. Ihre Ausfuhrgänge verlaufen am mittleren Nierenrand und bilden die Samenleiter. Kurz vor dem Einmünden in die Kloake vereinigen sich die Samenleiter mit den Harnleitern zu einem gemeinsamen Ausgang (Lit. 54).
C, D: Die Hemipenisse sitzen in Hauttaschen rechts und links unterhalb der Schwanzwurzel, und sie bestehen jeweils aus zwei hohlen Schläuchen, die nach außen gestülpt werden können. Bei der Kopulation stülpt das Männchen artspezifisch einen oder beide aus. Eine Rinne leitet beim eregierten Hemipenis das Sperma in die weibliche Kloake weiter. Die äußere Form des Hemipenis ist artspezifisch.
Darstellung eines kompletten Reproduktionszyklusses: Kopulation, Totalhäutung, Eiablage, Schlupf der Nachzuchten
SCHEMA DER EMBRYONALEN ENTWICKLUNG BEI ECHSEN
A: Stadium des Eies bei der Ablage 1) Mineralschicht, 2) Keimscheibe (Blastoderm), 3) Eimembram (Serosa), 4) Dotter
B: Sehr junger Embryo 1) Embryo, 2) Amnion,3) Allantois, 4) Dotter , 5) Serosa , 6) Dottersack, [D] Dextraembryonales Coelom
B: Der Embryo hat sich etwas vom Dotter abgehoben. Darm und Dottersack stehen in breiter Verbindung. Der Dotter ist noch nicht vollständig vom Entoderm umwachsen. Vor und hinter dem Embryonalkörper erheben sich die Amnionfalten. Ihre Außenwand wird zum Chorion (Serosa). Ihm ist eine mesodermale Schicht unterlagert, die unmittelbar unter der Schale und ihren Häuten liegt.
C: Die Embryonalhüllen sind ausgebildet; der Dotter ist vollständig in den Dottersack eingeschlossen Das Amnion besteht aus einer dünnen Schicht Ektoderm, bedeckt vom Mesoderm. Das Amnion wird zu einem mit Flüssigkeit gefüllten Sack, in dem der Embryo wie in einem kleinen Teich schwimmt. Die Chorio-Allantois fungiert als "primitive Plazenta" zum Stoffaustausch. Der Hohlraum der Allantois dient als Speicher für z.B. stickstoffhaltige Exkrete des Embryos (z. B. Harnsäure). Amnion, Chorion und Chorio-Allantois verbleiben in der Schale, wenn das Jungtier schlüpft.
Die Schuppen einer Echse entwickeln sich im späten Embryonalstadium: Zuerst werden die Körperschuppen angelegt, dann folgen die Kopfschilder. Pigmente werden zuerst in den Augen, dann um das Parietalorgan und zuletzt in der Haut gebildet (Lit. 54).
ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF
Heloderma-Eischale mit Kristallbildungen
Substratlose Inkubation von Heloderma susp. Eiern
Durchleuchten von fertilen Eiern kurz nach Eiablage
Video
Nach 4 Mo. Inkubation: Embryo mit Blutgefäßen
Embryo ca. drei Wochen alt
Heloderma: Entwicklungsstadium nach ca. sechs Wochen
Vitalitätskontrolle: Messung der Herzfrequenz im Heloderma-Ei (Avitronics, Buddy Digital Egg Monitor)
Singulärer Eizahn bei Heloderma
Durch Eizahn angeritzte Eier mit schlüpfenden Heloderma susp.
Unmittelbar nach dem Schlupf: pralles Abdomen mit Eidotter
Ist eine Heloderma-Eizelle befruchtet, wächst um sie herum innerhalb von ca. sechs Wochen ein weich beschaltes Ei. Bereits sofort nach der Eiablage ist die Keimscheibe als Nachweis einer Befruchtung sichtbar ("Candeln" !). Sie ist innerhalb der ersten ca. 12 Stunden im Ei frei beweglich und wird sich in Richtung oberer Schalenwand bewegen (pers. Beobachtung). Die nun äußerlich abgetrocknete Schalenwand wird luftdurchlässig, und das Ei kann jetzt „atmen“. Der Dottersack senkt sich auf die Eiunterseite. Mit ihm verbunden ist der Embryo, der jetzt darüber im „Plasma“ schwimmt. Ein Verdrehen des Eies in der Horizontalebene – wie auch bei eierlegenden (ovipar) Schlangen – würde jetzt unweigerlich zum Absterben des Embryos führen - verursacht durch das Fehlen von Hagelschnüren (chalaza)? (Lit. 45,50,54) Es bildet sich ein verzweigtes Adernetz, das den heranwachsenden Embryo versorgt.
Das Wachstum des Embryos bei ca. 27°C bis zum schlupffähigen Jungtier dauert ca. fünf Monate und wird durch Mineralien und "Inhaltsstoffe des Eiweißes" ermöglicht. Das "Eigelb" befindet sich in einem Dottersack, der mit der Leber verbunden ist und vor dem Schlupf vollständig in den Körper eingezogen wird. Sein Inhalt dient nach dem Schlupf als erste Nahrungsversorgung.
Zum Ende der Inkubationszeit dellen die Eier häufig ein. Vorne am Oberkiefer (Prämaxilla) entwickelt das schlupfbereite Monster einen sogenannten Eizahn. Mit diesem wird die Eierschale von innen angeritzt, und so wird der Schlupf ermöglicht. Der Eizahn ist ein echter, modifizierter Zahn, der bald nach dem Schlupf verschwindet (Lit. 43, 46) .
Größenvergleich zwischen zwei frischgeschlüpften und zwei einjährigen Tieren. Bei Schlupf durchschnittlich 35 Gramm, nach einem Jahr durchschnittlich 380 Gramm.
Reproduktionszyklus
Kontrolle des Reproduktionszyklusses mittels Sonografie und Radiologie.
9.3.06
Angelegte Follikel
9.3.06
Angelegte Follikel
16.5.06
Entwickeltes Ei
16.5.06
Entwickeltes Ei
Anfang Juni 2006
22.06.06 Ei in Rückresorbtion?
20.10.06 Neue Follikel bilden sich für den nächsten Reproduktionszyklus
20.10.06 Röntgenaufnahme Keine Eier darstellbar*
* Bemerkenswert ist die Darstellung der zahlreichen Osteoderme ("Knochenhöcker") in der Haut.
Darstellung und Vermessung entwickelter Eier ca. 3 Wochen vor der erwarteten Ablage.
Kommentkämpfe
Der Kommentkampf (Combat) ist ein ritualisiertes Kräftemessen von männlichen Krustenechsen während der Paarungszeit. Das dominierende Männchen wird von weiblichen Tieren zur Paarung bevorzugt (Lit. 31).Beispiele aus einem Kommentkampf zweier männlicher Tiere (viele Bilder sind mit Videosequenzen verbunden).
Aus der Bilderserie ist zu ersehen, dass das weibliche Tier Interesse bekundet und die Nähe der männlichen Tiere sucht. Einige Bewegungsabläufe während des Combat ähneln den Positionen mit welchen Männchen ein Weibchen umwerben. Anderseits kann ein Männchen, wenn es die Paarung erzwingen will, bei der Werbung ein ähnlich agressives Verhalten wie im Combat zeigen. Daher ist für den Betrachter eine Verwechslung von Combat und Werben möglich.
Werbungsverhalten
Zum Vergleich mit dem Combat folgen Bilder und Videosequenzen aus dem Werbungsverhalten.