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Reproduktion

Reproduktion

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Reproduktion - Ein Heloderma Weibchen mit ihrem Gelege
  1. In der Natur

    Paarungen (Copula) außerhalb der Verstecke von Heloderma sind bisher nicht beobachtet worden. Eine Eiablage wurde lediglich in einem Fall dokumentiert und veröffentlicht (Lit. 20). Wann die Jungtiere schlüpfen, ist bisher unbekannt. Da Jungtiere (Schlupfgewicht 30-40 g) nur ab Ende April gesehen werden, die Eiablage aber im Juli/August stattfindet, kann nur spekuliert werden, dass sie entweder im Herbst schlüpfen und sofort in den Winterschlaf gehen, oder dass der Embryo weitentwickelt noch im Ei überwintert und im Frühling schlüpft (Lit. 21).

  2. In Terrarienhaltung

    Nachzuchten werden frühestens im dritten Lebensjahr geschlechtlich aktiv. Männliche Tiere sollten mit einer Rumpflänge von ca. 22 cm und weibliche Tiere mit ca. 24 cm geschlechtsreif (Lit. 22) sein. Voraussetzungen zur Nachzucht sind ein mindestens dreimonatiger Winterschlaf bei ca- 13°C und eine Kopulation innerhalb der Ovulationszeit der Weibchen. Bei den männlichen Partnern müssen die Hoden vollentwickelt und die Spermien "reif" sein.

    Die Eiablage erfolgt nach 4-5 Wochen, wenn die weiblichen Tiere einen geeigneten Ablageplatz angeboten bekommen (Lit. 23). Die Gelege bestehen durchschnittlich aus 4-5, bei günstigen Bedingungen maximal aus 7 Eiern. Einige Tage vor der Eiablage verweigert das Weibchen oft das Futter. Bei schlanken Tieren mit kleinen Gelegen kann das ein Hinweis sein, dass ein Tier tragend ist und bald eine Eiablage erfolgt.

    Obwohl die Eier entfernt worden sind, häuft das Weibchen über der Ablagestelle Sand an - erst dann ist die Eiablage abgeschlossen. Es bleibt einige Tage auf diesem Hügel liegen, um das vermeintliche Gelege zu bewachen und zu verteidigen.

    Die Eier werden möglichst bald nach Ablage in einen Brutschrank gebracht. Falls die Luftfeuchte im Inkubator unter 96-98% Rh liegt, sollte sie zusätzlich mit großflächigen Wasserschalen auf diese Werte angehoben werden. In den Brutboxen sollte eine Luftfeuchte von annähernd 100% Rh vorhanden sein.

    Weibliche Monster bewachen ihre Eiablagen

    Weibliches Monster bewacht seine Eiablage Weibliches Monster bewacht seine Eiablage Weibliches Monster bewacht seine Eiablage Weibliches Monster bewacht seine Eiablage

    Die Inkubationszeit der Eier beträgt je nach Temperaturvorgabe 134 - 155 Tage (ca. 5 Monate!). "Gesunde" Eier riechen während der Inkubationszeit nach frischem Waldboden und scheinen gegen Pilzbefall weitgehend resistent zu sein. Die Embryonen sind im Ei über eine Nabelschnur mit ihrem Dottersack verbunden. Zwei bis drei Wochen vor dem Schlupf dellen die Eier meistens ein; das Jungtier benötigt bis zu 48 Stunden für seinen Schlupf. Während dieser Zeit wird der Dottersack komplett mit Nabelschnur in die Bauchhöhle des Schlüpflings eingezogen und dann sein Inhalt als Nahrung aufgenommen (Lit. 24,25,26,27,28,29,30).

    Die folgenden Bildserien geben Beispiele des Reproduktionszyklus.

    Fortpflanzung (Kopula) zweier unterschiedlicher Paare, jeweils mit rechtem und linkem Hemipenis.

    Kopulation Kopulation Kopulation Kopulation
     Video

    Zu Beginn der Paarungszeit streifen die männlichen Tiere ihre Hemipenishäute ab. Das männliche Tier schiebt seine Schwanzwurzel unter das Weibchen, um einen seiner Hemipenisse einzuführen. Das Sperma wird aus dem an der männlichen Kloake mündenden Samenleiter gepresst. Durch eine äußerliche Furche am erigierten Hemipenis wird es in die weibliche Kloake transportiert. Von dort gelangt das Sperma durch den Eileiter (Ovidukt) zu den Eizellen (Oozyten) (Lit. 46 ). Die Kopulation dauert durchschnittlich 2,5 Stunden. Angetrocknetes Sperma an der weiblichen Kloake deutet auf eine erfolgte Kopulation hin. Spermareste an der männlichen Kloake können von einer spontanen Samenabgabe herrühren. Sie sind kein Beweis für eine Kopulation. Eine verzögerte Befruchtung ( Amphigonia retarda) erscheint unwahrscheinlich,da nur bei optimaler Synchronisation der Fruchtbarkeitszyklen beider Geschlechter befruchtete Eier gezeugt werden ( pers. Beob.).
    ( Hemipenisse besitzen keine Harnröhre; der Urin wird über die Kloake ausgeschieden! )

    Kopulation Kopulation Kopulation Kopulation
    Ausgestülpter Hemipenis beim Kopulationsversuch (Rinne am Hemipenis)
    Kopulation Kopulation Kopulation Kopulation
    Abgestreifte Hemipenishäute zu Beginn der Paarungszeit Überschüssiges Sperma kurz nach der Kopulation Ausgestülpte weibliche Kloake beim Kot absetzen

    Die weiblichen Tiere scheinen bestimmte Männchen zu bevorzugen. Stimmt die "Chemie", erfolgt sehr schnell die Paarung. Andernfalls ist das Weibchen erst nach stundenlangem Werben durch das männliche Tier zur Kopulation bereit oder es wehrt sich unter anderem durch Verbeißen völlig gegen das Männchen. Die Beobachtung hat gezeigt, dass es sinnvoll ist, die weiblichen Tiere zu den männlichen zu setzen. Im umgekehrten Fall würde das Männchen viel Zeit und Aufmerksamkeit darauf verwenden seine neue Umgebung zu markieren, um dann eventuell nicht zu kopulieren.

    Darstellung und Funktion der Sexualorgane


    Darstellung der Sexualorgane Darstellung der Sexualorgane Darstellung der Sexualorgane Darstellung der Sexualorgane
    A: Weibliches Genitalsystem
    1) Legereifes Ei, 2) Eierstöcke, 3) Eileiter, 4) Mündung der Eileiter in die Kloake, 5) Darm, 6) Ostium
    B: Männliches Genitalsystem
    1) Hoden , 2) Nebenhoden, 3) Mündung der Harnsamenleiter in die Kloake, 4) Niere, 5) Enddarm
    C: Hemipenis von Heloderma suspectum D: Hemipenis von H. horridum alvarezi

    A: Die im Eierstock befindlichen reifen Eizellen gelangen nach Platzen der Ovarialwand frei in die Bauchhöhle und von dort durch kopfwärts gelegene lange schlitzförmige Öffnungen (Ostien) in die Eileiter. Bei ihrer Wanderung durch den Eileiter in Richtung Kloake werden sie von den Spermien befruchtet (Lit. 54).

    B: Die Hoden sitzen als kugelige Gebilde oberhalb der Nieren. Neben den Hoden liegen die langgestreckten, aus verschlungenen Kanälen bestehenden Nebenhoden. Ihre Ausfuhrgänge verlaufen am mittleren Nierenrand und bilden die Samenleiter. Kurz vor dem Einmünden in die Kloake vereinigen sich die Samenleiter mit den Harnleitern zu einem gemeinsamen Ausgang (Lit. 54).

    C, D: Die Hemipenisse sitzen in Hauttaschen rechts und links unterhalb der Schwanzwurzel, und sie bestehen jeweils aus zwei hohlen Schläuchen, die nach außen gestülpt werden können. Bei der Kopulation stülpt das Männchen artspezifisch einen oder beide aus. Eine Rinne leitet beim eregierten Hemipenis das Sperma in die weibliche Kloake weiter. Die äußere Form des Hemipenis ist artspezifisch.


    Darstellung eines kompletten Reproduktionszyklusses: Kopulation, Totalhäutung, Eiablage, Schlupf der Nachzuchten

    Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus
    Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus


    SCHEMA DER EMBRYONALEN ENTWICKLUNG BEI ECHSEN

    A: Stadium des Eies bei der Ablage B: Sehr junger Embryo C: Junger Embryo
    A: Stadium des Eies bei der Ablage
    1) Mineralschicht, 2) Keimscheibe (Blastoderm), 3) Eimembram (Serosa), 4) Dotter
    B: Sehr junger Embryo
    1) Embryo, 2) Amnion,3) Allantois, 4) Dotter , 5) Serosa , 6) Dottersack, D) Dextraembryonales Coelom
    C: Junger Embryo
    1) Embryoanlage , 2) Amnionfalte, 3) Allantois, 4) Dotter, 5) Serosa, 6) Darm

    B: Der Embryo hat sich etwas vom Dotter abgehoben. Darm und Dottersack stehen in breiter Verbindung. Der Dotter ist noch nicht vollständig vom Entoderm umwachsen. Vor und hinter dem Embryonalkörper erheben sich die Amnionfalten. Ihre Außenwand wird zum Chorion (Serosa). Ihm ist eine mesodermale Schicht unterlagert, die unmittelbar unter der Schale und ihren Häuten liegt.

    C: Die Embryonalhüllen sind ausgebildet; der Dotter ist vollständig in den Dottersack eingeschlossen Das Amnion besteht aus einer dünnen Schicht Ektoderm, bedeckt vom Mesoderm. Das Amnion wird zu einem mit Flüssigkeit gefüllten Sack, in dem der Embryo wie in einem kleinen Teich schwimmt. Die Chorio-Allantois fungiert als "primitive Plazenta" zum Stoffaustausch. Der Hohlraum der Allantois dient als Speicher für z.B. stickstoffhaltige Exkrete des Embryos (z. B. Harnsäure). Amnion, Chorion und Chorio-Allantois verbleiben in der Schale, wenn das Jungtier schlüpft.

    Die Schuppen einer Echse entwickeln sich im späten Embryonalstadium: Zuerst werden die Körperschuppen angelegt, dann folgen die Kopfschilder. Pigmente werden zuerst in den Augen, dann um das Parietalorgan und zuletzt in der Haut gebildet (Lit. 54).


    ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF

    Reproduktionszyklus ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus
    Heloderma-Eischale mit Kristallbildungen Substratlose Inkubation von Heloderma susp. Eiern Durchleuchten von fertilen Eiern kurz nach Eiablage   Video
    Nach 4 Mo. Inkubation: Embryo mit Blutgefäßen
    ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF Reproduktionszyklus
    Embryo ca. drei Wochen alt Heloderma: Entwicklungsstadium nach ca. sechs Wochen Vitalitätskontrolle: Messung der Herzfrequenz im Heloderma-Ei
    (Avitronics, Buddy Digital Egg Monitor)
    ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF ENTWICKLUNG DES EMBRYOS - SCHLUPF
    Singulärer Eizahn bei Heloderma Durch Eizahn angeritzte Eier mit schlüpfenden Heloderma susp. Unmittelbar nach dem Schlupf: pralles Abdomen mit Eidotter


    Ist eine Heloderma-Eizelle befruchtet, wächst um sie herum innerhalb von ca. sechs Wochen ein weich beschaltes Ei. Bereits sofort nach der Eiablage ist die Keimscheibe als Nachweis einer Befruchtung sichtbar ("Candeln" !). Sie ist innerhalb der ersten ca. 12 Stunden im Ei frei beweglich und wird sich in Richtung oberer Schalenwand bewegen (pers. Beobachtung). Die nun äußerlich abgetrocknete Schalenwand wird luftdurchlässig, und das Ei kann jetzt „atmen“. Der Dottersack senkt sich auf die Eiunterseite. Mit ihm verbunden ist der Embryo, der jetzt darüber im „Plasma“ schwimmt. Ein Verdrehen des Eies in der Horizontalebene – wie auch bei eierlegenden (ovipar) Schlangen – würde jetzt unweigerlich zum Absterben des Embryos führen - verursacht durch das Fehlen von Hagelschnüren (chalaza)? (Lit. 45,50,54) Es bildet sich ein verzweigtes Adernetz, das den heranwachsenden Embryo versorgt.

    Das Wachstum des Embryos bei ca. 27°C bis zum schlupffähigen Jungtier dauert ca. fünf Monate und wird durch Mineralien und "Inhaltsstoffe des Eiweißes" ermöglicht. Das "Eigelb" befindet sich in einem Dottersack, der mit der Leber verbunden ist und vor dem Schlupf vollständig in den Körper eingezogen wird. Sein Inhalt dient nach dem Schlupf als erste Nahrungsversorgung.

    Zum Ende der Inkubationszeit dellen die Eier häufig ein. Vorne am Oberkiefer (Prämaxilla) entwickelt das schlupfbereite Monster einen sogenannten Eizahn. Mit diesem wird die Eierschale von innen angeritzt, und so wird der Schlupf ermöglicht. Der Eizahn ist ein echter, modifizierter Zahn, der bald nach dem Schlupf verschwindet (Lit. 43, 46) .



    Größenvergleich zwischen zwei frischgeschlüpften und zwei einjährigen Tieren. Bei Schlupf durchschnittlich 35 Gramm, nach einem Jahr durchschnittlich 380 Gramm.

    Reproduktionszyklus Reproduktionszyklus

  3. Reproduktionszyklus

    Kontrolle des Reproduktionszyklusses mittels Sonografie und Radiologie.

    Sonografie Sonografie Sonografie Sonografie
    9.3.06 Angelegte Follikel 9.3.06 Angelegte Follikel 16.5.06 Entwickeltes Ei 16.5.06 Entwickeltes Ei
    Anfang Juni 2006 Sonografie Sonografie Sonografie
    Anfang Juni 2006 22.06.06
    Ei in Rückresorbtion?
    20.10.06
    Neue Follikel bilden sich für den nächsten Reproduktionszyklus
    20.10.06
    Röntgenaufnahme
    Keine Eier darstellbar*

    * Bemerkenswert ist die Darstellung der zahlreichen Osteoderme ("Knochenhöcker") in der Haut.




    Darstellung und Vermessung entwickelter Eier ca. 3 Wochen vor der erwarteten Ablage.

    Sonografie Sonografie Sonografie Sonografie
    Sonografie Sonografie Sonografie Sonografie

  4. Kommentkämpfe

    Der Kommentkampf (Combat) ist ein ritualisiertes Kräftemessen von männlichen Krustenechsen während der Paarungszeit. Das dominierende Männchen wird von weiblichen Tieren zur Paarung bevorzugt (Lit. 31).Beispiele aus einem Kommentkampf zweier männlicher Tiere (viele Bilder sind mit Videosequenzen verbunden).

    Kommentkampf Kommentkampf Kommentkampf Kommentkampf
      Video
    Kommentkampf Kommentkampf Kommentkampf - ein Weibchen zeigt Interesse Kommentkampf - ein Weibchen zeigt Interesse
      Video mit Ton   Video mit Ton   Video mit Ton   Video mit Ton

    Aus der Bilderserie ist zu ersehen, dass das weibliche Tier Interesse bekundet und die Nähe der männlichen Tiere sucht. Einige Bewegungsabläufe während des Combat ähneln den Positionen mit welchen Männchen ein Weibchen umwerben. Anderseits kann ein Männchen, wenn es die Paarung erzwingen will, bei der Werbung ein ähnlich agressives Verhalten wie im Combat zeigen. Daher ist für den Betrachter eine Verwechslung von Combat und Werben möglich.

  5. Werbungsverhalten

    Zum Vergleich mit dem Combat folgen Bilder und Videosequenzen aus dem Werbungsverhalten.

    Werbungsverhalten Werbungsverhalten Werbungsverhalten Werbungsverhalten
    Werbungsverhalten  Video      

heloderma.net