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Reproduction

Reproduction

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Femelle avec sa ponte
  1. Dans la Nature

    L'accouplement des Heloderma hors des caches n'a jusqu'à présent jamais pu être observée. Dans un cas, une tentative a été documentée "en plain air". Malgré tout il était impossible de déterminer si l'accouplement a été réussi (Biblio. 79). Seule un cas de ponte a pu être étayé avec des documents et publié (Biblio.20). Le moment où les jeunes animaux éclosent reste toujours inconnu à ce jour. Le fait que les jeunes animaux (dont le poids à l'éclosion est de 30-40 gr) ne soient visibles qu'après la fin avril alors que les pontes ont lieu en juin précédent, on peut échafauder deux hypothèses, soit ils éclosent en automne et entrent immédiatement en hibernation soit l'embryon se développe dans l'œuf, hiberne puis éclos au printemps (Biblio.21).

    Cette théorie prit fin en octobre 2016 lorsqu'un engin de chantier, lors d'une démolition au nord de Tucson – Arizona, mit à jour un nid contenant 5 Helodermes fraîchement éclos. Cette découverte fut constatée et confirmée par ROGER REPP (Lit.67). Il est ainsi prouvé que Héloderma suspectum éclos en Automne et de suite, et entièrement développé, s'enterre pour commencer son hibernation.



  2. Dans le terrarium

    En captivité le monstre de Gila devient sexuellement actif dans sa troisième année. Les mâles avec une longueur de tronc d'environ 22 cm et les femelles avec une longueur de tronc de 24 cm deviennent aptes à la reproduction (Biblio.22). Pour la reproduction il est nécessaire pour les animaux d'avoir eu une période d'hibernation d'au moins 3 mois et que la copulation ait lieu pendant la période d'ovulation de la femelle. Pour le partenaire mâle les spermatozoïdes devront être complètement développés et mûrs.

    Si un site de ponte adapté est proposé aux femelles, celle-ci se déroule au moment opportun (Lit. 23). Les pontes se composent en moyenne de 4 à 5 œufs, au maximum de 7 œufs dans des conditions optimales. Souvent, les femelles refusent de se nourrir quelques jours avant la ponte. Chez les animaux maigres, avec de petites pontes, cela peut être une indication que l’animal est portant et que la ponte va bientôt avoir lieu.

    Bien que les œufs aient été retirés, la femelle entasse du sable sur le site de ponte. Uniquement après cette action le processus de ponte est terminé. Elle restera quelques jours sur cet amoncellement de sable afin de surveiller sa ponte supposée et de la défendre.

    Après la ponte, les œufs sont placés aussi vite que possible en incubateur. Si l’humidité dans la couveuse est inférieure à 96-98%, elle doit être augmentée à cette valeur à l’aide de récipients d’eau ayant une grande surface. Dans les boîtes d’incubation, l’humidité relative devrait avoisiner les 100%.



    Des monstres de Gila femelles surveillant leurs prétendue pontes

    Monstre de Gila surveillant leur prétendue ponte Monstre de Gila surveillant leur prétendue ponte Monstre de Gila surveillant leur prétendue ponte Monstre de Gila surveillant leur prétendue ponte

    La période d'incubation des œufs dure, selon la température, de 134 à 155 jours (environ 5 mois). Des œufs « sains » ont une odeur semblable au sol frais de la forêt durant l’incubation et semblent passablement résistants face aux attaques de champignons. Dans l'œuf les embryons sont reliés au sac vitellin par un cordon ombilical. Deux à trois semaines avant l'éclosion les œufs se bossèlent la plupart du temps; le jeune animal mettra environ 48 heures pour éclore. Pendant ce temps le sac vitellin sera complètement rentré dans la cavité ventrale du nouveau-né et absorbé comme nourriture (Biblio. 24,25,26,27,28,29,30).

    La série d'images à suivre donne des exemples du cycle de reproduction.

    Pénétration chez deux différents couples, avec les hémipénis de droite et de gauche:

    Copulation Copulation Copulation Copulation
     Vidéo

    Au début de la période d’accouplement les mâles procèdent à une mue de leurs hémipénis. Lors de l’accouplement, le mâle glisse la base de sa queue sous la femelle afin d’introduire son hémipénis. Le sperme est alors pressé hors du canal déférent vers le cloaque masculin. Puis, il est transféré dans le cloaque de la femelle par un sillon extérieur sur l’hémipénis en érection. Du cloaque, le sperme arrive à l’oviducte et atteint les ovules (oocytes) (Lit. 46). L’accouplement dure en moyenne 2,5 heures.

    Des traces de sperme séchées sur le cloaque de la femelle, indiquent qu’un accouplement a eu lieu. Par contre ces mêmes traces chez le mâle peuvent provenir d’une éjaculation spontanée et ne sont pas la preuve d’un accouplement. Une fécondation retardée (Amphigonia retarda) semble invraisemblable, car uniquement lors d’une synchronisation des cycles de fécondité des deux sexes, des œufs fécondés sont produits (observation personelle).
    ( Les hémipénis ne sont pas dotés d’urètre ; l’urine est éliminée par le cloaque ! )

    Copulation Copulation Copulation Copulation
    Un hémipénis apparent pendant un essai de copulation (Flèche: sillon sur l'hémipénis)
    Copulation Copulation Copulation Copulation
    Des lambeaux de peau d'hémipénis débarrassés avant l'accouplement Un excédent de sperme juste après la copulation Un cloaque féminin apparent

    Les femelles semblent avoir une préférence pour des mâles bien définis. Si la "chimie"' correspond s'en suit très rapidement la copulation. Dans le cas contraire ce ne sera qu'après des heures d'approche et de cour par le mâle que la femelle sera prête à la copulation ou, totalement contre la copulation, elle se rebellera et se défendra par des morsures. Il a été observé, qu’il est préférable d’introduire les femelles chez les mâles. Dans le cas contraire, le male dépenserait beaucoup de temps et d’attention à marquer sont territoire et éventuellement ne s’accouplera pas.



    Représentation et fonction des organes sexuels


    Représentation des organes sexuels Représentation des organes sexuels Représentation des organes sexuels Représentation des organes sexuels
    A: Système génital de la femelle
    1) Œuf mature, 2) Ovaires, 3) Oviducte, 4) Ouverture de l’oviducte sur le cloaque, 5) Intestin, 6) Ostium
    B: Système génital du mâle
    1) Testicule, 2) Epididyme, 3) Embouchure du canal déférent dans le cloaque, 4) Rein, 5) Côlon
    C: Hémipénis : Heloderma suspectum D: Hémipénis : H. horridum alvarezi

    A: Les ovules matures situés dans l’ovaire se retrouvent libres dans la cavité abdominale après franchissement de la paroi ovarienne. De là, ils sont dirigés dans l’oviducte par les longues ouvertures en forme de fente (Ostia). Lors de leur migration dans l’oviducte vers le cloaque, ils sont fécondés par les spermatozoides (Lit. 54).

    B: Les testicules se situent au dessus des reins et ont une forme ronde. A côté des testicules se trouvent les épididymes constitués de canaux sinueux et ayant une forme allongée. Leurs conduits sécréteurs passent contre la paroi des reins et forment les canaux déférents. Peu avant leur embouchure dans le cloaque, les canaux déférents rejoignent les uretères, formant une sortie commune. (Lit. 54).

    C, D: Les hémipénis sont logés dans des poches de peau, à gauche et à droite en dessous de la base de la queue. Ils sont constitués chacun de deux tubes creux, qui peuvent être retournés vers l’extérieur. Lors de l’accouplement, le mâle sort un ou deux hémipénis, spécifiquement selon l’espèce. Un sillon conduit alors le sperme le long de l’hémipénis en érection vers le cloaque de la femelle. La forme extérieure de l’hémipénis est aussi spécifique selon l’espèce.




    Représentation d’un cycle de reproduction complet: Copulation, mue entière, ponte, éclosion des jeunes

    Cycle de reproduction Cycle de reproduction Cycle de reproduction Cycle de reproduction
    Cycle de reproduction Cycle de reproduction Cycle de reproduction Cycle de reproduction


    Schéma du développement embryonnaire du lézard

    A: Œuf au moment de la ponte B: Très jeune embryon C: Jeune embryon
    A: Œuf au moment de la ponte
    1) Couche minérale, 2) Disque germinal (Blastoderme), 3) Membrane vitelline (Chorion), 4) Vitellus
    B: Très jeune embryon
    1) Embryon, 2) Sac amniotique,3) Allantoïde, 4) Vitellus, 5) Chorion, 6) Sac vitellin, D) Coelome extra-embryonnaire (cavité chorionique)
    C: Jeune embryon
    1) Ebauche embryonnaire, 2) Pli amniotique, 3) Allantoïde, 4) Vitellus, 5) Chorion, 6) Intestin

    B: L’embryon s’est démarqué du vitellus. L’intestin et le sac vitellin forment une large connexion. Le vitellus n’est pas encore complètement entouré par l’endoderme. Devant et derrière le corps embryonnaire, les plis amniotiques se relèvent. Sa paroi externe formera la membrane vitelline (Chorion), qui est constitué d’une couche de mésoderme, se trouvant directement sous la coquille et ses peaux.

    C: Les couches embryonnaires sont formées. Le vitellus est complètement englobé par le sac vitellin. Le sac amniotique est constitué d’une fine couche d’ectoderme, couverte de mésoderme. Le sac amniotique forme une cavité remplie de liquide, dans laquelle l’embryon est en suspension. L’allantoïde a une fonction de « placenta primitif », permettant les échanges de composés. L’espace vide de l’allantoïde permet le stockage des sécrétions composées d’azote (p. ex. acide urique). La cavité amniotique, le Chorion et l’allantoïde restent dans la coquille lors de l’éclosion du nouveau-né.

    Les écailles d’un lézard se développent durant le stade embryonnaire avancé : Tout d’abord les écailles du corps apparaissent puis celles de la tête. Les pigments sont formés en premier dans les yeux, ensuite dans l’œil pariétal et finalement dans la peau (Lit. 54).


    DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION

    Cycle de reproduction DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION Cycle de reproduction Cycle de reproduction
    Surface of egg with crystals L'incubation sans substrat d’Heloderma suspectum. Œufs Des œufs fertilisés vus par transparence juste après la ponte   Vidéo
    Après 4 mois d'incubation: vaisseaux sanguins nettement visibles avec un embryon
    DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION Cycle de reproduction
    Embryon de 3 semaines environ Heloderma: Stade de développement après six semaines environ Contrôle de vitalité: la mesure et représentation de la fréquence cardiaque chez un Heloderma non éclos (Avitronics, Buddy Digital Egg Monitor)
    DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON – ÉCLOSION
    Dent d'œuf de l'héloderme Œufs entaillés par la « dent d'œuf » d’Heloderma susp. Immédiatement après l'éclosion: abdomen rebondi avec sac vitellin


    Lorsqu'un ovule d'héloderme est fécondé, un œuf à coquille molle va l'enrober dans l'espace de six semaines. Dès la ponte, le disque embronnaire apparaît confirmant la fécondation (« mirer » !). Il se meut librement dans l'œuf au cours des premières 12 heures avant de se diriger vers le haut de la coquille. (Observation personnelle). L'embryon se positionne au-dessus du sac vitellin et se colle à la paroi de la coquille qui, maintenant, est devenue perméable à l'oxygène. Désormais, - comme pour tous les œufs de serpents (ovipares) – un déplacement horizontal de l'œuf conduirait inéluctablement à la mort de l'embryon (Lit. 45, 50) ! À ce stade, il se forme un faisceau de veines qui contribue à la croissance de l'embryon.

    À une température de 27° C., la croissance de l'embryon dure environ 5 mois jusqu'à l'éclosion du jeune animal. Elle est rendue possible grâce aux substances nutritives et aux mineraux contenues dans le blanc d'œuf. Le jaune d'œuf se trouve dans le sac vitellin relié au foie et qui, avant l'éclosion, sera complètement résorbé dans le corps. Après l'éclosion, son contenu constitue la première nourriture.

    À la fin de la période d'incubation, on peut souvent observer une déformation des œufs. Au moment de l'éclosion, au niveau de la mâchoire supérieure (prémaxilla), apparaît une dent - le diamant, aussi communément appelée « dent d'œuf » - avec laquelle le monstre de Gila peut entailler la coquille avant de s'en extraire. Quoique différente, cette « dent d'œuf » est une vraie dent qui disparaît après l'éclosion. (Lit. 43, 46)



    Comparaison de la taille entre deux animaux fraîchement éclos et deux autres âgés d'un an. Leur poids à l'éclosion est en moyenne de 35 grammes, après un an il sera en moyenne de 380 grammes.

    Cycle de reproduction Cycle de reproduction

  3. Cycle de reproduction

    Contrôle du cycle de reproduction par échographie et radiologie.

    échographie échographie échographie échographie
    9.3.06 Follicules développés 9.3.06 Follicules développés 16.5.06 Œuf développé 16.5.06 Œuf développé
    Début juin 2006 échographie échographie échographie
    Début juin 2006 22.06.06
    Œuf en résorbtion?
    20.10.06
    De nouveaux follicules se forment pour l’année prochaine
    20.10.06
    radiographie:
    Pas d'œufs visibles*

    * La représentation des nombreux ostéodermes (excroissances osseuse) sur la peau est remarquable.




    Représentation et mesurage d'œufs environ 3 semaines avant la ponte.

    échographie échographie échographie échographie
    échographie échographie échographie échographie

  4. Combat de domination

    Ce combat rituel permet aux monstres de Gila mâles de mesurer leur force pendant la période de reproduction. Le mâle dominant aura la préférence des femelles pour la copulation (Biblio. 31).

    Combat de domination entre deux mâles Combat de domination entre deux mâles Combat de domination entre deux mâles Combat de domination entre deux mâles
      Vidéo
    Combat de domination entre deux mâles Combat de domination entre deux mâles Combat de domination entre deux mâles, une femelle s’interesse Combat de domination entre deux mâles, une femelle s’interesse
      Vidéo avec son   Vidéo avec son   Vidéo avec son   Vidéo avec son

    Dans la série d'images on peut constater que la femelle est intéressée et recherche le contact avec le mâle.

    Certains mouvements lors du combat de domination rappellent des positions que prend le mâle pour courtiser la femelle. A l'inverse un mâle qui veut forcer une femelle à la copulation peut prendre des positions agressives d'un combat de domination. Cela peut amener l'observateur à la confusion et confondre un combat de domination avec une cour en vue d'une copulation.

  5. Comportement lors de la cour

    En comparaison avec le combat de domination quelques images et séquences vidéo du comportement lors de la cour.

    Comportement lors de la cour Comportement lors de la cour Comportement lors de la cour Comportement lors de la cour
    Comportement lors de la cour  Vidéo      

heloderma.net