Home
новый ГлавнаяБиографияЯдУкусы и ЛечениеЛечение укусовЭкстрен. помощьРаспространениеОбраз жизниВиды рисункаПолСодержаниеВоспроизводствоРазведениеАнатомия - морфологияГалереяБиблиографияАппендиксГостевая книгаКонтактЛинкиВыходные данные

deutsch english español français italiana руссий, russian


Воспроизводство

Воспроизводство

Стартовая картина - здесь нажимают
Воспроизводство: кладка яиц Heloderma
  1. В природе

    Спаривание (Copula) вне убежищ Heloderma до сих пор не наблюдалось. Откладывание яиц документировалось лишь в одном случае и было опубликовывано (Лит. 20). Когда вылупляются детеныши - до сих пор неизвестно. Так как детенышей (вес при вылуплении 30-40 g) можно увидеть только начиная с конца апреля, а откладывание яиц происходит в июле / августе, можно только гадать, что они вылупляются либо осенью и сразу впадают в зимнюю спячку, или что достаточно развитый эмбрион перезимовывает ещё в яйце и вылупляется весной (Лит. 21)

  2. В террариуме

    Детеныши становятся активными в половом отношении не раньше, чем на третьем году жизни. Самцы готовы к размножению, если длина туловища достигла примерно 22 см, а самки примерно 24 см (Лит. 22). ). Предпосылками для спаривания являются: по меньшей мере, трехмесячная зимняя спячка при пр. 13°C и спаривание в течение периода овуляции у самок. У мужских партнеров яички должны быть полностью развиты и сперматозоиды "зрелыми ".

    Откладывание яиц происходит через 4-5 недель, если женские особи получают подходящее место для выведения (Лит. 23). Кладки с яйцами состоят в среднем из 4-5, при благоприятных условиях максимально из 7 яиц. За несколько дней до откладывания яиц самка часто отказывается от корма. У «стройных» животных с маленькими кладками яиц это может указывать на то, что животное несет и скоро будет откладывать яйца.

    Хотя яйца были удалены, самка собирает песок над местом кладки - только тогда откладывание яиц закончено. Она остается лежать несколько дней на этом холме, чтобы охранять предполагаемое гнездо с яйцами и защищать.

    Яйца выкладываются как можно скорее после кладки в термостат. Если воздушная влажность в инкубаторе менее 96-98% Rh, она дополнительно должна подниматься до этого значения за счет установки больших плоских емкостей с водой. В боксе с выводком влажность воздуха должна быть приблизительно 100% Rh.



    Самки охраняют свои кладки яиц

    В террариуме В террариуме В террариуме В террариуме

    Инкубационый период яиц составляет в зависимости от заданной температуры 134 - 155 дней (примерно 5 месяцев!). "Здоровые" яйца пахнут в течение инкубационого периода свежей лесной землей и скорее всего окажутся выносливыми против грибкового поражения. Эмбрионы в яйце связаны с желточным мешком пуповиной. От 2 до 3 недель до вылупления, яйца большей частью становятся впалыми; детенышу нужно примерно 48 ч. для вылупления. В это время желточный мешок вместе с пуповиной втягивается в брюшную полость и рассасывается в качестве питания. (Лит. 24, 25, 26, 27, 28, 29,30).

    Следующие серии фотоснимков дают примеры цикла воспроизводства.

    Размножение (Kopula) 2 разных пар, соответственно с правым и левым хемипенисом.

    Размножения Размножения Размножения Размножения
     Видео

    К началу поры спаривания самцы сбрасывают кожу хемипениса. Самец двигает основание своего хвоста по самке, чтобы ввести один из хемипенисов. Сперма поступает из впадающей в клоаку мужской особи семявыводящего протока. Сперма транспортируется внешней бороздой возбужденного хемипениса в женскую клоаку. Оттуда сперма поступает по яйцеводу (Ovidukt) к яйцеклеткам (Oozyten) (Лит. 46). Спаривание продолжается в среднем 2,5 ч.

    Сухая сперма в женской клоаке указывает на произошедшую копуляцию. Остатки спермы в мужской клоаке могут происходить от стихийного семяизвержения. Они - не доказательство копуляции. Задержка оплодотворения с этого момента (Amphigonia retarda) кажется маловероятным, так как только при оптимальной синхронизации репродуктивных циклов обоих полов можно получить оплпдотворенные яйца (личное наблюдение).

    (Хемипннис не имеет мочеиспускательного канала; моча выделяется через клоаку!)

    Размножения Размножения Размножения Размножения
    Выпяченный хемипенис при попытке спаривания (бороздка на хемипенисе)
    Размножения Размножения Размножения Размножения
    Сброшенная кожа хемипениса к началу поры спаривания Излишки спермы после копуляции Выпяченные клоаки самок

    Самец просовывает основание своего хвоста под самку, чтобы вводить один из своих хемипенисов. Спаривание продолжается в среднем 2,5 ч. Самки, как кажется, предпочитают определенных самцов. Если "химия" срабатывает, то спаривание происходит очень быстро. В противном случае самка готова к спариванию только после длящегося часами ухаживания самца или она полностью защищается кусанием от спаривания. Наблюдение показало, что имеет смысл подсаживать женских особей к мужским. В противном случае самец использовал бы много времени и внимания, чтобы пометить новую площадь, и, возможно, копуляция тогда не произойдет.

    Изображение и функции половых органов


    Изображение половых органов Изображение половых органов Изображение половых органов Изображение половых органов
    A: Женская половая система
    1) готовое к оплодотворению яйцо, 2) яичники, 3) яйцевод, 4) устье яйцеводов в клоаку, 5) кишечник, 6) Ostium
    В: Мужскаяя половая система
    1) яичко, 2) придаток яичка, 3) устье семенных протоков и мочи в клоаку, 4) почка, 5) прямая кишка
    C: хемипенис Heloderma suspectum D: хемипенис Heloderma suspectum horridum alvarezi

    A: Находящиеся в яичнике зрелые яйцеклетки проходят после лопания Ovarialwand свободно в брюшную полость и оттуда через прорези (Ostien) в яйцеводы. При прохождении яйцеводом в направлении клоаки они оплодотворяются сперматозоидами (Лит. 54).

    B: Яички сидят как шарообразные образования поверх почек. Рядом с яичками лежат вытянутые придатки яичка, состоящие из петлевидных каналов. Их выводяшие каналы проходят по среднему краю почек и образуют семеные протоки. Перед выходом в клоаку семенные протоки объединяются в общий выход с мочеточниками (Lit. 54).

    C, D: Хемипенисы сидят в складках кожи справа и слева ниже корня хвоста, и они состоят соответственно из 2 полых трубок , которые могут выдвигаться наружу. При спаривании самец выпячивает специфично один или оба. Хемипенис в состоянии эррекции передает сперму дальше по желобку в клоаку самки. Внешняя форма хемипениса зависит от вида.


    Изображение полного цикла спаривания: копуляция, тотальная линька, откладывание яиц, вылупление потомства

    Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства
    Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства


    Схема ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ У ЯЩЕРИЦ

    A: Фаза яйца при кладке B: Эмбрион на начальном этапе C: Молодой эмбрион
    A: Фаза яйца при кладке 1) минеральный слой, 2) зародыша (бластула), 3) яичная мембрана (Serosa), 4) желток B: Эмбрион на начальном этапе 1) эмбрион, 2) амнион, 3) Allantois, 4) желток, 5) Serosa, 6) желточный мешок, D) Dextraembryonales Coelom C: Молодой эмбрион 1) устройство эмбриона, 2) Amnionfalte, 3) Allantois, 4) желток, 5) Serosa, 6) кишечник

    B: Эмбрион выделился из желтка. Кишечник и желточный мешок находятся в широкой связи. Желток еще не оброс полностью энтодермой. Перед и за эмбриональным телом поднимаются складки амниона. Его наружная стенка станет хорионом (Serosa). Под ним находится мезодермальный слой, который расположен непосредственно под скорлупой .

    C: Эмбриональные покровы сформированы; желток полностью заполнил желточный мешок. Амнион состоит из тонкого слоя эктодерма, покрытый мезодермом. Амнион становится мешком, наполненным жидкостью, в котором эмбрион плавает как в маленьком пруду. Chorio-Allantois функционирует в качестве "примитивной плаценты" для обмена веществ. Пустота Allantois служит как склад для, например, содержащих азот выделений эмбриона ( мочевая кислота). Амнион, хорион и Chorio-Allantois остаются в скорлупе, если детеныш вылупился.

    чешуя ящерицы развивается в поздней эмбриональной фазе: сначала образуется чешуя тела, затем следует щиток на голове. Пигменты образуются сначала в глазах, тогда вокруг темени и в конце концов на коже (Lit. 54).


    РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ

    Цикл воспроизводства РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства
    Surface of egg with crystals Инкубация без субстрата Heloderma susp. Яйца Просвечивание оплодотворенных яиц вскоре после откладывания   Видео
    после 4 месяцев инкубации: Сильно видны кровяные сосуды со слабо игментированным эмбрионом.
    РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ Цикл воспроизводства
    Эмбрион примерно 3-недельный Heloderma: Стадия развития примерно через 6 недель Измерение и изображение частоты сердечных сокращений одного невылупившегося Heloderma эмбриона. (Avitronics, Buddy Digital Egg Monitor)
    РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА - ВЫЛУПЛЕНИЕ
    Одиночный яичный зуб у Heloderma Яйцо прорванное яичным зубом с вылупляющимся Heloderma susp. Непосредственно после вылупления: тугое брюхо с яичным желтком


    Если Heloderma-яйцеклетка оплодотворена, заключенное в мягкую оболочку яйцо растет в течение примерно 6 недель. Уже сразу после откладывания яиц зародышевый диск заметен и это доказательство оплодотворения ("Candeln"!). Он свободно двигается в течение первых примерно 12 ч. и передвигается в направлении верхней стенки яйца (личн. Наблюдение). Эмбрион плавает в желточном мешке и прикрепляется на ставшую кислородопроницаемой стену яйца - Вызвано отсутствием нитевидных структур (Chalzen) (Лит. 45,50,54). Теперь поворачивание яйца в горизонтальной плоскости – также как у яйценосных (яйцеродящих) змей – вело бы неизбежно к отмиранию эмбриона! Образуется разветвленная сеть сосудов, которая снабжает подрастающий эмбрион.

    Рост эмбриона при примерно 27°C до способного к вылуплению детеныша продолжается примерно 5 месяцев и становится возможным благодаря минеральным веществам и "питательными веществами яичного белка". "Желток" находится в желточном мешке, который связан с печенью и втягивается полностью в тело перед вылуплением. Содержимое его становится после вылупления первым питанием.

    В конце инкубационого периода на яйце часто образуются вмятины. Впереди в верхней челюсти развивается т.н. яичный зуб. Яичная скорлупа надрезается им изнутри, и таким образом становится возможным вылупление. Яичный зуб - это настоящий, модифицируемый зуб, который исчезает скоро после вылупления (Лит. 43, 46).



    Сравнение величины между двумя свежевылупившимися и двумя годовалыми животными. При вылуплении в среднем 35 граммов, через один год в среднем 380 граммов.

    Цикл воспроизводства Цикл воспроизводства

  3. Цикл воспроизводства

    Контроль цикла воспроизводства посредством сонографии и радиологии

    сонографии сонографии сонографии сонографии
    9.3.06 Заложенный фолликул 9.3.06 Заложенный фолликул 16.5.06 Развившееся яйцо 16.5.06 Развившееся яйцо
    Начало июня 2006 сонографии сонографии сонографии
    Начало июня 2006 22.06.06
    яйцо в обратной ресорбции
    20.10.06
    начинают откладываться новые фолликулы
    20.10.06
    рентгенограмма: никакие яйца не выявляются*

    * Примечательно изображение многочисленных остеодерм (костистых бугорков) на коже.

    Изображение и измерение развившихся яиц примерно за 3 недели до ожидаемого отложения.

    сонографии сонографии сонографии сонографии
    сонографии сонографии сонографии сонографии

  4. Ритуальные бои

    Ритуальные бои (Combat) - это превращённые в обряд поединки самцов ядозуба в течение времени спаривания.

    Самки предпочитают для спаривания доминирующего самца. (Лит. 31). Примеры из ритуальных боёв двух самцов (многие снимки связаны с видеозаписями).

    Ритуальные бои двух самцов Ритуальные бои двух самцов Ритуальные бои двух самцов Ритуальные бои двух самцов
      Видео
    Ритуальные бои двух самцов Ритуальные бои двух самцов Ритуальные бои: самка выражает интерес Ритуальные бои: самка выражает интерес
      Видео со звуком   Видео со звуком   Видео со звуком   Видео со звуком

    В иллюстрированной серии можно увидеть, что самка демонстрирует интерес и ищет близость самцов.

    Несколько процессов движения в целом во время ритуальных боёв походят на позиции, с какими самцы животного ухаживают за самкой. С другой стороны, самец животного, если он хочет вынудить спаривание, может при ухаживании показывать такое же агрессивное поведение как в ритуальных боях. Поэтому для наблюдателя возможна путаница ритуального боя и ухаживания.

  5. Поведение при ухаживании

    Для сравнения с ритуальными боями следуют снимки и видеозариси из поведения ухаживания.

    Поведение при ухаживании Поведение при ухаживании Поведение при ухаживании Поведение при ухаживании
    Поведение при ухаживании  Видео      

heloderma.net