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Reproducción

Reproducción

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Hembra con sus huevos
  1. En la naturaleza

    Hasta ahora, no se han observado cópulas de Heloderma fuera de sus escondrijos. Sólo una oviposición ha sido documentada y publicada (ref. 20). Hasta el momento, se desconoce el momento exacto en el que las crías salen del huevo. Como sólo se ve a las crías (peso al eclosionar de unos 30-40 grs.) a partir de finales de abril, y considerando que la oviposición se produce en julio o agosto, sólo se puede especular que la eclosión se produce o bien en otoño, e inmediatamente hibernan, o que el embrión ya desarrollado pasa el invierno en el huevo, saliendo en la primavera (ref. 21).

  2. En cautiverio

    Las crías se vuelven sexualmente activas a la edad de tres años. Los machos alcanzan la madurez sexual con una longitud de 22 cm y las hembras con alrededor de 24 cm (ref. 22). Las condiciones para una reproducción exitosa son una hibernación de al menos tres meses y una cópula en el momento de la ovulación de las hembras. El esperma del macho debe estar plenamente desarrollado y maduro.

    La oviposición sucede en el momento en que las hembras consiguen un lugar apto para depositar sus huevos (ref. 23). Una puesta de huevos promedio consta de 4 a 5 huevos, pudiendo tener en condiciones favorables un máximo de 7 huevos. Unos días antes de la puesta, la hembra se niega a comer. En el caso de animales estilizados con puestas pequeñas ,puede ser ésto un indicio de que el animal está preñado y de que pronto habrá una puesta.

    Los huevos,después de la puesta,deberán meterse, lo antes posible, en una incubadora. En el caso de que la humedad del aire sea inferior a 96-98 % H.R.,deberá elevarse la humedad con recipientes de agua, hasta conseguir estos valores. En las cajas de las incubadoras deberá haber una humedad del aire de casi un 100 % H.R.

    Después de la puesta, hay que meter los huevos lo antes posible en una incubadora. Aunque los huevos han sido retirados, la hembra acumula arena en el lugar donde los depositó, y permanece acostada unos días encima de ese montón de arena para proteger y defender la presunta puesta.

    Heloderma hembras protegiendo los lugares de oviposición

    En cautiverio En cautiverio En cautiverio En cautiverio

    El período de incubación de los huevos varia, dependiendo de la temperatura, entre 134 y 155 días (alrededor de 5 meses!). Durante el periodo de incubación, los huevos “sanos” huelen a tierra de hoja fresca y parecen ser resistentes en su mayor parte a las infecciones de hongos. Los embriones dentro del huevo están unidos con el saco vitelino por el cordón umbilical. De dos a tres semanas antes de la eclosión, la mayoría de los huevos se abollan. La cría necesita hasta 48 horas para salir del huevo. Durante este tiempo, se introduce la totalidad del saco vitelino y el cordón umbilical en la cavidad abdominal de la cría, y se reabsorbe como alimento (ref. 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30).

    Las siguientes imágenes muestran ejemplos del ciclo reproductivo.

    Reproducción (cópula), de dos parejas, ambas con hemipenes derecho e izquierdo.

    Cópula Cópula Cópula Cópula
     Vídeo

    Al comienzo de la temporada de apareamiento, los machos mudan la piel de sus hemipenes. El macho desliza la base del rabo por debajo de la hembra para introducir uno de sus hemipenes. El esperma es exprimido del conducto deferente, el que desemboca en la cloaca del macho. Posteriormente es transportado, a través de un surco en el exterior del hemipene erecto, a la cloaca de la hembra. De ahí, pasa a través de los oviductos hacia los ovarios, hasta llegar a los óvulos (ref.46). La cópula dura, en promedio, 2,5 horas.

    La presencia de semen seco en la cloaca de la hembra indica que hubo cópula. A su vez, la presencia de esperma en la cloaca del macho podría deberse a una eyaculación espontánea, por lo que no es indicador de que hubo cópula. (Los hemipenes no tienen uretra; la orina se excreta a través de la cloaca. (ref. 46)). Parece poco probable el que pueda retrasarse la fecundación ( A. r.) .ya que únicamente en el caso de una sincronización óptima de los cliclos de fecundidad de ambos sexos,se consigue engendrar huevos fecundos ( observación personal ).
    ( Los hemopenes no poseen uretras. La orina se elimina a través de la cloaca. )

    Cópula Cópula Cópula Cópula
    El hemipene expuesto en un intento de cópula (surco en el hemipene).
    Cópula Cópula Cópula Cópula
    Pieles de hemipenes descartados con la muda realizada al inicio de la temporada de apareamiento Exceso de esperma, poco después de la cópula La cloaca de la hembra expuesta

    Parece que las hembras prefieren a determinados machos. Si funciona "la quimica" el apareamiento sucede rápidamente. En caso contrario, las hembras sólo estarán dispuestas para la cópula después de varias horas de haber sido cortejadas por los machos, o, se defienden incluso mordiendo al macho. Se ha podido observar,que es muy útil colocar a las hembras en el lugar en el que se encuentran los machos. En caso contrario,necesitaría el macho mucho tiempo y atención para marcar su nuevo entorno, existiendo el peligro de que no llegue a copular.



    Exposición y función de los órganos sexuales


    Exposición de los órganos sexuales Exposición de los órganos sexuales Exposición de los órganos sexuales Exposición de los órganos sexuales
    A: Sistema genital de las hembras, 1) Huevo maduro para la puesta 2) Ovarios,3 ) Oviducto / Trompa ,4 ) Desembocadura de los oviductos en la cloaca, 5) Intestino,6 ) Ostium B: Sistema genital del macho
    1) Testículo, 2) Epidídimo, 3) Desembocadura del conducto espermático del uréter en la cloaca, 4 ) Rinón, 5) Recto
    C: Hemopene del Heloderma suspectum D: Hemopene del H.horridum alvarezi

    A: Los óvulos maduros que se encuentran en los ovarios ,llegan hasta el abdómen una vez rota la pared ovárica y desde allí pasan a las trompas a través de las aberturas longitudinales superiores en forma de ranura ( Ostien). Al pasar por los oviductos en dirección hacia la cloaca,es cuando son fecundados por los espermas. (ref. 54).

    B: Los testículos presentan una estructura en forma de bola y están situados por encima de los riñones. Al lado de los testículos se encuentran los epidídimos ,estirados y como canales zigzagueantes. Los canales de expulsión pasan por el borde medio de los riñones y forman los espermaductos. Poco antes de desembocar en la cloaca se unen los espermaductos con los uréteres,formando una salida conjunta (ref. 54).

    C, D: Los hemopenes están situados en bolsas de piel a derecha e izquierda en la parte posterior de la base del rabo y están compuestos cada uno de ellos de dos tubos flexibles huecos , que pueden volverse del revés. Durante la copulación se le dan la vuelta al macho uno o ambos,siendo algo propio de este tipo de animales. Un canal conduce el esperma del hemipene erecto en la cloaca de la hembra. La forma externa del hemopene es la propia de esta especie.


    Presentación de un ciclo de reproducción completo: cópula, muda total de la piel, oviposición, salida del huevo de las crías.

    Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción
    Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción


    Esquema del desarrollo embrionario de los lagartos

    A: Fase del huevo en la puesta B: Embrión muy jóven C: Embrión jóven
    A: Fase del huevo en la puesta -1 ) estrato mineral, 2) blastoderma, 3) Membrana del huevo,4) Yema B: Embrión muy jóven
    1) Embrión, 2) Amnion,3) Allantois, 4) Yema , 5) Serosa , 6) Saco de la yema, D) Dextraembryonales Coelom
    C: Embrión jóven
    1) Anexo del embrión, 2) Pliegue del amnion, 3) Allantois, 4) Yema, 5) Serosa, 6) ntestino

    B: El embrión se ha despegado un poco de la yema.El intestino y el saco de la yema están en contacto extensamente.La yema no ha crecido en su totalidad alrededor de la entodermis.Delante y detrás del cuerpo embrional se alzan los pliegues de amnion. La pared externa se convierte en corion. Debajo tiene una capa mesodermal,que está situada debajo de la cáscara y de sus pieles.

    C: Las fundas embrionales están ya formadas. La yema se encuentra completamente dentro del saco de la yema. El amnion está compuesto de una fina capa de extodermis,cubierto de mesodermis. El amnion pasa a convertirse en un saco lleno de líquido,en el que el embrión nada como en un pequeno estanque. El corion-allantois hace de „placenta sencilla“ para conseguir el intercambio de sustancias.La cavidad del allantois sirve de almacén de por ej. de excretas nitrogenadas del embrión ( por ej. acido úrico). Amnion,corion y cori-allantois permanecen en la cáscara cuando sale el animal del huevo.

    Las escamas de un lagarto se desarrollan en una fase avanzada del estado embrionario. Primero se forman las escamas del cuerpo y después las viseras de la cabeza. Los pigmetos se desarollan primero en los ojos,después en el órgano parietal y por último en la piel.(Lit. 54).


    DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN

    Ciclo de reproducción DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción
    Surface of egg with crystals Incubación libre de sustratos de huevos de Heloderma Examen a contraluz de huevos fértiles, poco después de la oviposición   Vídeo
    Después de 4 meses de incubación: embrión con vasos sanguíneos
    DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN Ciclo de reproducción
    Embrión de aproximadamente 3 semanas Embrión de aproximadamente 6 semanas Control de vitalidad: Medición y visualización de la frecuencia cardiaca de los embriones Heloderma (Avitronics, monitor digital de huevos Buddy)
    DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN DESARROLLO DEL EMBRIÓN – SALIDA DEL CASCARÓN
    Único diente de huevo de un Heloderma Huevos rasgados por el diente de huevo Poco después de salir del huevo: abdomen abultado con yema de huevo


    Al fertilizarse un oocito de Heloderma, se desarrolla un huevo de cascara blanda a su alrededor durante las siguientes 6 semanas. Inmediatamente después de la postura de huevos, se puede detectar la blástula (a través de un examen a contraluz), lo que evidencia la fertilización. En las primeras 12 horas, la blástula se puede mover libremente al interior del huevo. Se moverá hacia la pared superior de la cascara (observación personal). El embrión flota sobre el saco vitelino, y se adosa a la pared superior de la cascara, que ahora es permeable al oxígeno. Si en este momento el huevo se da vuelta, el embrión será destruido – al igual que en serpientes ovíparas, ocasionado por la falta de cuerdas (chalaza ) (ref. 45, 50, 54). De ahora en adelante, se desarrollará una red ramificada de arterias y venas que alimentan al embrión en desarrollo.

    A una temperatura de aproximadamente 27ºCelsius, el crecimiento de un embrión tarda alrededor de 5 meses. La clara del huevo es la fuente de proteínas y minerales. El saco vitelino contiene la yema, y bajará hasta el fondo del huevo. Está conectado al hígado, y debe retraerse completamente antes que la cría abandone el huevo. La yema también sirve como la primera comida.

    Hacia el final del periodo de incubación, aparece un diente de huevo en la parte superior de la boca (premaxilar) de la cría. Este diente le posibilita romper el cascarón desde adentro para salir de su huevo. El diente de huevo es un diente de verdad, que se caerá poco después de la salida del huevo (ref. 43, 46).





    Ciclo de reproducción Ciclo de reproducción

  3. Ciclo de reproducción

    Ciclo de reproducción Control del ciclo de reproducción por medio de ecografía y radiología.

    Ecografía Ecografía Ecografía Ecografía
    9.3.06 Folículos desarrollados 9.3.06 Folículos desarrollados 16.5.06 Huevo desarrollado 16.5.06 Huevo desarrollado
    A comienzos de junio del 2006 Ecografía Ecografía Ecografía
    A comienzos de junio del 2006 22.06.06
    ¿Huevo reabsorbiéndose?
    20.10.06
    Se forman nuevos folículos para el próximo ciclo de reproducción
    20.10.06
    Radiografía no muestra ningún huevo*

    *Se destaca la presencia de abundantes osteodermos en la piel

    Presentación y medición de huevos desarrollados, aproximadamente 3 semanas antes de la oviposición.

    Ecografía Ecografía Ecografía Ecografía
    Ecografía Ecografía Ecografía Ecografía

  4. Combate

    El combate es una medición de fuerzas ritualizada, entre los Heloderma machos, durante el tiempo de apareamiento. El animal macho dominante es favorecido por las hembras para el apareamiento (ref. 31). Ejemplos de un combate entre dos machos (varias imágenes están asociadas a secuencias de vídeo).

    Combate entre dos machos Combate entre dos machos Combate entre dos machos Combate entre dos machos
      Vídeo
    Combate entre dos machos Combate entre dos machos Combate entre dos machos, una hembra muestra interés Combate entre dos machos, una hembra muestra interés
      Vídeo con sonido   Vídeo con sonido   Vídeo con sonido   Vídeo con sonido

    En la serie de fotografías se puede ver que la hembra manifiesta interés y busca la cercanía del macho. Algunos movimientos durante el combate son similares a las posiciones con los que cortejan los machos a una hembra. Asimismo, cuando quiere forzar el apareamiento, el macho puede mostrar un comportamiento agresivo similar al del combate. Debido a esto, un observador se puede confundir entre un combate y un cortejo.

  5. Cortejo

    Para hacer la comparación con el combate, a continuación se presentan imágenes y un vídeo que muestran el comportamiento durante el cortejo.

    Cortejo Cortejo Cortejo Cortejo
    Cortejo  Vídeo      

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